Наукові конференції, Научные конференции » Біологічні науки » кандидат біологічних наук, Ілюха Л. М. ЕВОЛЮЦІЯ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЇ НЮХОВОЇ ЧУТЛИВОСТІ

кандидат біологічних наук, Ілюха Л. М. ЕВОЛЮЦІЯ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЇ НЮХОВОЇ ЧУТЛИВОСТІ

Категорія: Біологічні науки, Простір і час сучасної науки (18-20.04.2016)

УДК: 612.821.6

 

ЕВОЛЮЦІЯ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЇ НЮХОВОЇ ЧУТЛИВОСТІ

кандидат біологічних наук, Ілюха Л. М.

Науково-дослідний інститут фізіології імені М. Босого Черкаського національного університету імені Б. Хмельницького, Черкаси, Україна

 

Проведений аналіз філогенезу хеморецепторної чутливості тварин від найпростіших організмів до хребетних. Показано, що у філогенетичному ряді від ланцетника до приматів має місце значна різниця в особливостях будови макроструктур мозку та їхніх проекцій, у розвитку сенсорних систем. Також спостерігається прогресивна еволюція центральних механізмів нюхового аналізатора з ускладненням його структури та зв’язків з іншими відділами мозку. Виявлені суттєві відмінності топографічних особливостей веретен ольфакто-амигдалярного ритму, значимі потужнісно-частотні різниці усереднених спектрів високочастотних складових і різний частотний розподіл окремих компонентів у межах характеристичних веретен.

Ключові слова: еволюція, хеморецепція, нюх, нюхові цибулини, ріненцефальні структури.

 

кандидат биологических наук Илюха Л. М. Эволюция хеморецепторной чувствительности. Научно-исследовательский институт физиологии им. М. Босого Черкасского національного университета им. Б. Хмельницкого, Черкассы, Украина

Проведен анализ филогенезу хеморецепторной чувствительности животных от простейших органи змов до позвоночных. Показано, что в филогенетическом ряде от ланцетника до приматов имеет место значительная раз ница в областях строения макроструктур мезга и их проекций в развитии сенсорних систем. Также наблюается прогрессивная эволюция центральних механизмов обонятельного аналізатора с усложнением его строения и святи с другими отделами мозга. Выявлены существенные отличия топографических особенностей веретен олфакто-амигдалярного ритма, значительные мощностно-частотные отличия усредненных спектров високочастотных компонентов и разное частотное розпределение отдельных компонентов в пределах характеристических веретен.

Ключевые слова: эволюция, хеморецепція, обоняние, обонятельные луковицы, риненцэфальные структуры.

 

Ph. D., Ilyuha L. M, Evolution chemoreceptor sensitivity.

Research Institute of Physiology named by M. Bosogo, Cherkasy National University named after B. Khmelnitsky, Cherkassy, Ukraine

The analysis of phylogenetic hemoretseptornoyi sensitivity animals from simple organisms to vertebrates. It is shown that in a number of phylogenetic Amphioxus to the primate is a significant difference in brain structural features of the macrostructures and their projections, the development of sensor systems. Also, there is a progressive evolution of the central mechanisms of olfactory analyzer to the complexity of its structure and its relations with other parts of the brain.The essential differences of the spindles OAR topographical peculiarities, considerable power-frequency differences of the average spectrums of their high wave components and different frequency distribution of the definite components in the measures of characteristic spindles.

Key words: evolution, chemoreceptor, smell, the olfactory bulb, rhinencephal structures

 

Вступ.

Загальновідомо, що у філогенезі тварин серед аналізаторних систем нюхові відчуття формуються найпершими. Однак як хімічний аналізатор запахова рецепція не має собі рівних за селективністю й унікальною чутливістю. Поряд із цим установлено [1, с.33], що принципи сприйняття запахів у різних видів тварин подібні, хоча рівень специфічної чутливості надзвичайно різниться.

Основна частина.

Виникнення на самих ранніх етапах еволюції такої унікальної системи зумовило необхідність формування достатньо складних і довершених мозкових механізмів для обробки запахових сигналів. Тому нині усталеною є думка, що у філогенезі передній мозок хребетних тварин проходить складний шлях морфо-функціональних перетворень від первинного центрального апарату для обробки переважно нюхових сенсорних сигналів до структурно ускладнених передньомозкових утворень в результаті зростання долі інших сенсорних аферентацій (зорової, слухової, тактильної зокрема) і зменшенням долі структур безпосередньо пов’язаних із нюховою функцією. Урахування того факту, що більшість рядів сучасних ссавців є результатом паралельної, а не послідовної еволюції, суттєво ускладнює можливість розрізнення ароморфозів і ідіоадаптацій у конкретного виду тварин, а також виявлення первинних нюхових проекцій [2, с. 19 - 22].

Слід також відмітити, що на сьогодні аналіз запахової рецепції досягнув рівня молекулярних механізмів процесів запахового сприйняття на рівні нюхового епітелію, хоча робота центральних його ланок та їх взаємовідношення з процесами в інших структурах головного мозку залишаються остаточно не з’ясованими.

Загальновідомо, що здатність розрізняти різноманітні хімічні речовини й вибірково реагувати на деякі з них властива навіть тим організмам, які ще не мають нервової системи. Так, зокрема, подразнення амеби слабким розчином лугу викликає появу псевдоподій із місця дії подразника, тоді ж як сильні кислоти чи солі зумовлюють протилежний ефект [3, 240 – 257с., 4, 4 - 50с. ].

В інфузорій, які здатні реагувати не лише на вплив кислот і солей, а й на харчові речовини, найчутливішим до дії хімічних подразників є передній кінець тіла (особливо перистом).

Висока здатність кишковопорожнинних до розрізняння хімічних речовин забезпечується сформованими зовнішніми і внутрішніми хеморецепторами.

Губки мають загальну хімічну чутливість до сторонніх домішок у воді. Вони можуть регулювати потік рідини через остії й канали, а також закривати пори у відповідь на вплив хімічних речовин, що знаходяться у воді. Було висловлено припущення, що транспорт хімічних речовин по системі каналів у губок є важливою формою їхньої координаційної активності.

Комахи завдяки своїй унікальній феромонній комунікації здатні розрізняти мікрокількості пахучих речовин. У літературі наявні чисельні дані про унікальні реакції на статеві феромони комах, що виділяються самками багатьох видів у період спарювання. Зокрема, встановлено, що самець тутового шовкопряда відчуває запах статевих феромонів самки на відстані 8-11 км. Суспільні комахи (бджоли, мурашки) розрізняють не лише запах їжі, але й запах своєї касти, запах вулика, воску, виділень жала, що дозволяє тваринам підтримувати сталість колонії (мурашника, рою).

Високоспеціалізовні хеморецептори у комах розміщуються на антенах, іноді на лабіальних щупиках і можуть бути представлені пористими пластинками (плакоїдні сенсили), тонкими колбочками і штифтиками (базиконічні сенсили) або штифтиками і колбочками, що розміщені в ямках (целоконічні сенсили). У центральних проекціях від цих утворів реєструють відмінні електричні реакції на пред’явлення різноманітних одорантів, які суттєво розрізняються в представників різних видів на один і той же запах. Уже на цьому рівні виявляється вплив запахів на поведінкову активність. Припускається, що в основі вибору комахами специфічних речовин може лежати генетична інформація або набута реакція, що перейшла в нормальну поведінку.

Хеморецепція в хребетних представлена добре вираженою нюховою й смаковою чутливістю, різниця між якими обумовлена характером локалізації та іннервацією рецепторів, вищою чутливістю і селективністю нюхових рецепторів та характером збуджуючих речовин (у наземних тварин смакові рецептори збуджуються розчиненими розчинами, а нюхові рецептори - леткими).

Залежно від ступеня розвитку нюху хребетних тварин поділяють на макросматиків, мікросматиків та аносматиків.

Макросматичні тварини, до яких відноситься значна кількість ссавців, мають добре розвинений нюх, їхні нюхові рецептори мають велику кількість війок, високо піднятих над поверхнею нюхового епітелію, а також високорозвинену мозкову (центральну) частину нюхового аналізатора.

У мікросматиків (птахи, летючі миші, горили, орангутанги та інші примати) значно менше нюхових рецепторів з хемочутливими війками. Центральна частина нюхового аналізатора в них недорозвинена, а в деяких аносматиків (дельфіни, зубаті кити) навіть відсутні первинні центральні структури - нюхові луковиці.

Представленість цих трьох груп у хребетних не виявляє певної еволюційної закономірності, тобто в межах певного класу можна виявити як макросматичні види, так і мікросматичні чи аносматичні, хоча в більшості із них нюхові структури (особливо центральні) розвинені добре.

Так відомо, що вже в ланцетника виділяється передній відділ нервової трубки, що відіграє основну роль у забезпеченні нюхової функції, яка в представників безчерепних пов’язана зі здійсненням низки життєво важливих функцій організму.

У круглоротих наявна випуклість спереду кінцевої пластинки - сформований первинний нюховий центр, прообраз нюхової луковиці, що подібний за будовою до нюхового центру вищих хордових. Так, у ньому вже виділяється примітивний клубочковий шар, в якому крупні гломерули лежать на різній глибині і доходять до поверхні цього утвору.

Ціла низка фактів указує на значну й багатогранну роль запахів у житті риб. Специфічність впливу запахових подразників у цьому випадку полягає в тому, що на відміну від сигналів інших модальностей вони не втрачають ефективності протягом тривалого часу опісля їхнього надходження до водного середовища завдяки повільній дифузії запахів у воді. Поряд із цим висока чутливість нюхових рецепторів риб, що викликає сприйняття дуже малих концентрацій подразника, обумовлює значну дистантність сприйняття запахів. Окрім того, для нюхової системи риб характерна дуже повільна адаптація до запаху, у зв’язку із чим подразники можуть довгий час зберігати своє сигнальне значення.

Власне нюховий епітелій риб, так як і в інших хребетних тварин, утворений рецепторними, опорними і базальними клітинами. За будовою передній мозок риб є по суті нюховим мозком, а його електричні реакції на хімічне подразнення нюхових органів накладаються на спонтанні електричні ритми. Нюхові цибулини у риб анатомічно відособлюються від переднього мозку, з’єднуючись із ним потужним нюховим трактом. Спектр впливу нюху на поведінку в різних видів риб достатньо різноманітний, а відмінності реакцій переважно пов’язані з анатомічними й екологічними особливостями виду.

Китоподібні як вторинноводні ссавці є типовими аносматиками, нюхові нерви, нюхові луковиці та нюхові тракти яких значно редуковані (вусаті кити) або ж зовсім відсутні (зубаті кити). Водночас інші структури нюхового мозку, в тому числі амигдалярний комплекс ядер, включаючи і його кортикомедіальну частину, в них представлені в достатньо розвинутому вигляді і не проявляють ознак регресії .

Ускладнення органів нюху в земноводних проявляється в зміні форми складчастості, збільшенні нюхової поверхні. Пристосування до наземного дихання, з однієї сторони, веде до ускладнення шляхів повітря до органу дихання. З іншої сторони, орган нюху, набуваючи нової функції, починає поділятися на власне нюхову область, вистелену нюховим епітелієм, і дихальну область, вистелену простим епітелієм.

В амфібій поряд з основними є й додаткові нюхові цибулини, морфологічно подібні до основних, які отримують аференти від епітелію якобсонового органу по вомероназальним нервам.

Більшість сучасних рептилій має добре розвинуті головні та додаткові нюхові цибулини. За даними ряду авторів головна нюхова цибулина у них за ступенем диференціації та іншими рисами має велику подібність з нюховими цибулининами ссавців. Наприклад, у ній спостерігається зменшення числа внутрібульбарних нейронів третього порядку та наявність шлуночків, навколо яких концентруються волокна латерального та медіального нюхових трактів.

Подальший стріарний тип еволюції переднього мозку в птахів призводить до унікальних особливостей будови нюхового мозку та його проекційних шляхів, що є відображенням високої видоспецифічності, екологічної спеціалізації та ступеня розвитку нюху. Характерно, що більшість видів птахів є мікросматиками, але серед них виразно виділяються ряди із добре розвинутим нюхом – макросматики. Наявні літературні дані про суттєву роль в просторовій орієнтації деяких рядів птахів (голубів) поряд із магнітними полями атмосферних одорантів. Такі особливості реалізації нюхової функції в птахів природно відображуються в морфо-функціональних характеристиках їхніх нюхових структур. У представників різних рядів цього класу наявні значні відмінності як у відносних розмірах нюхових цибулин, так і в їхній цитоархітектоніці .

Редукція в птахів якобсонового органу, очевидно, спричиняє редукцію й додаткових нюхових цибулин .

Відмінний від стріарного в птахів кортикальний тип еволюції переднього мозку в ссавців заслуговує на окрему увагу.

Відомо, що головний мозок хребетних формується в філогенезі (і відтворюється в онтогенезі) в результаті виникнення локальних розширень нервової трубки, причому основні зони розширень та число черепномозкових нервів закладаються вже на ранніх етапах еволюції цього типу тварин [5, с. 130-136].

У філогенетичному ряді від ланцетника до приматів має місце значна різниця в особливостях будови макроструктур мозку та їхніх проекцій, у розвитку сенсорних систем, а також у поверхневій складчастості переднього мозку та мозочку. Виявлені суттєві відмінності топографічних особливостей веретен ольфакто-амигдалярного ритму, значимі потужнісно-частотні різниці усереднених спектрів високочастотних складових і різний частотний розподіл окремих компонентів у межах характеристичних веретен [6].

Висновок.

У цілому в еволюції головного мозку хребетних спостерігається певна еволюційна тенденція: у вищих тварин, при відносному домінуванні неокортикальних утворів палеокортикальні структури не лише не втрачають своєї функціональної ролі, але й набувають складніших зв’язків, завдяки яким поширюють свої впливи на прогресуючий неокортекс. При цьому поряд із прогресуючою централізацією і цефалізацією функцій відбувається також поступове ускладнення центральних структур нюхового аналізатора та проникнення в нюховий мозок проекцій інших сенсорних систем. Останнє, очевидно, забезпечує ефективніше узгодження поведінки тварин з умовами зовнішнього середовища, відповідно до дії його різноманітних факторів.

 

Література:

1. Обоняние животных / О. Баклицкая, М. Егорова, Е. Сутоцкая // Химия и жизнь - XXI век. - 2006. - N 3. - С. 33.

2. Эволюция обонятельного анализатора как основы вегетативного функционирования / А. Н. Стоянов// Международный неврологический журнал 3 (19) – 2008. – с. 19-22

3. Benton R., Sachse S., Stephen W. Michnick S. W., Leslie B., Vosshall L. B. Atypical Membrane Topology and Heteromeric Function of Drosophila Odorant Receptors In Vivo // PloS Biology. 2006. V. 4. №2. – 0240 – 0257 р.

4. Незлин Л. П. Организация хемосенсорных систем у беспозвоночных и низших позвоночных : диссертация ... доктора биологических наук в форме науч. доклада : 03.00.13./ Незлин Леонид Павлович. //- Москва, 2004.- 66 с.

5. Ілюха Л. М. Електрична активність ріненцефальних структур лабораторних тварин за умов запахової стимуляції // Вісник Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Серія: біологія - Вип. 12, №920, 2010р. – с. 130-136.

6. Ілюха Л. М. Ріненецефало-неокортикальні взаємодії за умов запахової стимуляції / Л. М. Ілюха // Науковий потенціал – 2015 (16 -18.03.15)

 

References:

1. Obonianye zhyvotnыkh / O. Baklytskaia, M. Ehorova, E. Sutotskaia // Khymyia y zhyzn - XXI vek. - 2006. - N 3. - S. . 33.

2. Эvoliutsyia oboniatelnoho analyzatora kak osnovы vehetatyvnoho funktsyonyrovanyia / A. N. Stoianov// Mezhdunarodnыi nevrolohycheskyi zhurnal 3 (19) – 2008. – s. 19-22

3. Benton R., Sachse S., Stephen W. Michnick S. W., Leslie B., Vosshall L. B. Atypical Membrane Topology and Heteromeric Function of Drosophila Odorant Receptors In Vivo // PloS Biology. 2006. V. 4. №2.

4. Nezlyn L. P. Orhanyzatsyia khemosensornыkh system u bespozvonochnыkh y nyzshykh pozvonochnыkh : dyssertatsyia ... doktora byolohycheskykh nauk v forme nauch. doklada : 03.00.13./ Nezlyn Leonyd Pavlovych. //- Moskva, 2004.- 66 s.

5. Iliuha L. M. Elektrychna aktyvnist rinentsefalnykh struktur laboratornykh tvaryn za umov zapakhovoi stymuliatsii / L. M. Iliuha // Visnyk Kharkivskoho natsionalnoho universytetu imeni V. N. Karazina. Seriia: biolohiia - Vyp. 12, #920, 2010r. – s. 130-136.

6. Iliuha L. M. Rinenetsefalo-neokortykalni vzaiemodii za umov zapakhovoi stymuliatsii / L. M. Iliuha // Naukovyi potentsial – 2015 (16 -18.03.15)

 

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Добавление комментария

Имя:*
E-Mail:
Коментар:
Введите код: *

Карта сайту

^