к. б. н., Блинова Н. К.
Технологический институт Восточноукраинского национального университета им. В Даля (г. Северодонецк)
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ ХЕМОСЕНСОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ РАКООБРАЗНЫХ НА ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА
Химические сигналы для ракообразных являются приоритетными в реализации различных форм внутри- и межвидового взаимодействия. Среди систем хемовосприятия у ракообразных сигнальное значение имеет обонятельная система. Обонятельная система ракообразных характеризуется упорядоченным строением периферической части с локальным расположением сенсорных щетинок эстетасков на наружном жгуте антеннул; иннервацией эстетасков огромным количеством (до сотни тысяч) биполярных хеморецепторных нейронов; центральным представительством в наиболее крупных и интенсивно развитых нейропилях дейтоцеребрума – парных обонятельных долях. Данный вид чувствительности у ракообразных обеспечивает восприятие и обработку мощного потока информации о химическом окружении животного и определяет многие жизненно важные формы поведения. В условиях загрязнения вод важно исследовать причины изменения коммуникации животных, возможность оценивать химическое окружение и приспосабливаться к существованию в нем.
На основании собственных и литературных данных проведен анализ этологической значимости реакций обонятельных рецепторов ракообразных на загрязняющие вещества.
В поведении ракообразных имеется достаточно широкий репертуар ответов на полютанты, среди которых наиболее изучены и биологически значимы – обнаружение, адаптивные защитные реакции, нарушение форм поведения на природные стимулы.
Ориентационно-исследовательское поведение. Ориентационно-исследовательское поведение, включающее обнаружение, идентификацию и дискриминацию запаховых веществ. Данный тип реакций обеспечивает ориентацию животных в химическом окружении и создает основу для более сложных программ поведения. Различение химического стимула, оценка качества происходит уже на этапе обонятельной трансдукции, включающей перирецепторные процессы, участие вторичных мессенджеров, активацию ионных каналов. В идентификации качественных и количественных характеристик воздействующего стимула имеют значение процессы кодирования информации. Заслуживает внимания теория о наличии независимого кодирования характера и интенсивности химического раздражителя [3]. Независимое кодирование, продемонстрированное для P. argus, позволяет обеспечить возможность животным определять сигнальное значение запаха, несмотря на существенные колебания его концентраций в природной среде. Поведенческая дискриминация на стадии обнаружения различных химических веществ практически не выражена, но она становиться явной на стадии принятия решения. Концентрация химического раздражителя может определяться длительностью и интенсивностью ответных поведенческих реакций. Однако не всегда данная зависимость имеет место и является прямо пропорциональной. В диапазоне обнаруживаемых, но не оказывающих негативного воздействия на хеморецепцию концентраций, следует ожидать сенсорные ответы на загрязняющие вещества как на одоранты. Ракообразные способны обнаруживать целый ряд загрязняющих веществ, среди которых нефтяные углеводороды, фенолы, растворимые формы металлов и другие соединения, влияющие непосредственно на химические рецепторы или оказывающие общее раздражающее воздействие.
Защитные адаптивные реакции на загрязняющие вещества, которые можно разделить на активные (избегание, агрессия) и пассивные (зарывание, оборона). Важнейшая адаптивная реакция на поллютанты – реакция избегания, начальное звено которой связано с хеморецепторами антеннул. Большинство загрязняющих веществ в сублетальных концентрациях вызывают реакцию избегания у ракообразных. Как правило, реакция избегания не является специфичной и может проявляться стереотипно на различные виды опасных повреждающих факторов. По физиологической сущности, это первая фаза стресса, реакция «борьба-бегство». Избегание крупными подвижными животными поллютантов смягчает их неблагоприятное воздействие, но зачастую нарушается даже при низких, но токсичных концентрациях многих загрязняющих веществ из-за их наркотических, нервнопаралитических или иных свойств [2]. При нарушении обонятельной функции и/или невозможности ухода от стрессора возможно появление выраженных патологических изменений в организме. Реакция избегания имеет адаптивный характер, однако ее формирование приводит к изменению обычного образа жизни, смене мест обитания, что негативно сказывается на существовании популяции. Концентрации загрязняющих веществ, вызывающие защитные реакции рассматривают как токсичные.
Нарушение форм поведения на природные стимулы. В присутствии поллютантов могут изменяться поведенческие реакции ракообразных на различные природные стимулы. Потеря способности ориентироваться в окружающей среде, обнаруживать пищу, отказ от питания, снижение ответов на феромоны – признаки, являющиеся основанием для предположения, что произошли нарушения в системе восприятия химических стимулов. Как правило, нарушения обонятельной чувствительности под воздействием токсических веществ, такие как гипосмия, аносмия, дизосмия приводят к соответствующим обратимым, либо необратимым изменениям поведенческих функций - торможению, увеличению длительности и снижению интенсивности ответа, полному его блокированию, парадоксальному эффекту. Наиболее изученными, в том числе в эколого-токсикологическом аспекте, являются формы поведения, обеспечивающие гомеостаз (пищевое) и воспроизводство вида (репродуктивное). Обонятельные рецепторы участвуют в обеспечении начальных фаз этих форм поведения – в активном поиске пищи и полового партнера.
Характер ответной поведенческой реакции на поллютанты зависит от происхождения, химической структуры вещества, механизма и продолжительности воздействия, концентрации, пространственно-временной динамики, индивидуальных особенностей и образа жизни животного, а также наличия сопутствующих экологических факторов. Поведенческая реализация ответов обонятельных рецепторов ракообразных на загрязняющие вещества имеет значение, прежде всего в диапазоне концентраций, которые еще не приводят к выраженным структурным или функциональным нарушениям в организме. Выявление неспецифических и видоспецифичных реакций ракообразных, инициируемых обонянием, как поведенческих маркеров оценки минимальных токсичных концентраций поллютантов является перспективным направлением экологических и токсикологических исследований [1].
Литература:
1. Блинова Н.К., Черкашин С.А. Обонятельная система ракообразных как модель для эколого-токсикологических исследований // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2012. Т. 48, № 2. С. 133-141.
2. Черкашин С.А. Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных // Вестник ДВО РАН. 2005. № 3. С. 83-91.
3. Derby C.D., Steullet P., Horner A.J., Cate H.S. The sensory basis of feeding behaviour in the Caribbean spiny lobster, Panulirus argus // Mar. Freshwater Res. 2001. Vol. 52. 1339–1350.